La determinazione del sesso negli Insetti

La determinazione del sesso è quel processo mediante il quale, dopo la formazione dello zigote, alcuni individui di una specie si sviluppano in un sesso e gli altri si sviluppano nel sesso opposto. Per raggiungere questo importante obiettivo di sviluppo è richiesto un elaborato processo di differenziamento che include un appropriato sviluppo somatico, un appropriata fisiologia dei genitali esterni, l’appropriato sviluppo di una porzione del sistema nervoso centrale deputato al controllo del comportamento riproduttivo ed un appropriato sviluppo delle gonadi e dei genitali interni. Tutti questi tratti dipendo in ultima analisi da una “scelta iniziale” che stabilisce quale è il corretto programma di sviluppo da seguire in base al genoma dello zigote (determinazione del sesso genetica) o alle condizioni ambientali in cui lo zigote si sviluppa (determinazione del sesso ambientale).

Uno dei gruppi animali più adatti per lo studio dei meccanismi della determinazione del sesso e della loro evoluzione, è la Classe degli Insetti. Infatti, i sistemi di determinazione del sesso negli Insetti mostrano una ampia varietà di meccanismi che sono stati osservati non solo in specie appartenenti allo stesso genere ed ordine ma addirittura in ceppi della stessa specie [1-2-3].

Nella specie modello Drosophila melanogaster (Diptera, Drosophilidae), la determinazione del sesso è stata studiata in grande dettaglio: la presenza di due cromosomi sessuali eteromorfici X nell’embrione delle future femmine (cariotipo XX) attiva il gene master per questa specie, Sex-lethal gene (Sxl). Sxl, che codifica per una proteina in grado di legare l’RNA, agisce come regolatore dello splicing alternativo femmina-specifico sia del suo stesso pre-mRNA che del pre-mRNA del gene target transformer (tra). tra ed il fattore ausiliario transformer-2 (tra-2) (entrambi codificanti proteine in grado di legare l’RNA) controllano lo splicing femmina-specifico di due target a valle responsabili rispettivamente dello sviluppo sessuale somatico e del comportamento sessuale, i fattori di trascrizione doublesex (dsx) e fruitless (fru) (Figura 1) [4-5]. In embrioni con cariotipo XY (futuri maschi) la presenza di un solo cromosoma X non attiva il gene Sxl e di conseguenza il gene tra. Ne consegue che i geni a valle dsx e fru vengono maturati mediante uno splicing alternativo maschio-specifico.

Utilizzando un approccio di ricerca e clonaggio per omologia, partendo dai geni isolati in Drosophila,  negli ultimi venti anni omologhi dei geni della determinazione del sesso sono stati isolati in numerose specie appartenenti a vari Ordini di Insetti (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera). Questo ha portato a scoprire che la cascata di determinazione del sesso è solo parzialmente conservata [5-6-7]. Gli ortologhi del gene Sxl  non sono coinvolti nella determinazione del sesso delle altre specie studiate mentre un omologo del gene tra è in grado di controllare lo splicing alternativo femmina-specifico del proprio pre-mRNA e di quello dei geni target a valle dsx e fru [3-6-8-9]. Un gene tra in grado di auto-regolare il proprio stato di attività è stato identificato ad oggi in tutte le specie di Insetti studiate ad eccezione dei Ditteri appartenenti al sotto-ordine dei Nematocera e dei Lepidotteri (Figura 2) [7-8].

Nei prossimi anni sarà importante cercare di capire 1) se il modulo conservato tra-dsx è conservato anche nei Ditteri basali (Nematocera) ed in altri ordini antichi di Insetti non ancora investigati; 2) come il modulo tra-dsx è connesso con l’espressione dei caratteri sessuali dimorfici; 3) come esso contribuisca alla determinazione dell’incredibile varietà di tratti dimorfici osservati negli Insetti e 4) quale sia la natura molecolare dei segnali primari della determinazione del sesso, in grado di controllare il modulo tra-dsx,  ad oggi ancora elusiva con una descrizione funzionale ottenuta solo in Drosophila, nel Lepidottero Bombyx mori [10] ed in alcune specie di Imenotteri [11-12].